Строение гортани у птиц

Органы дыхания слагаются из воздухоносных путей, легких и воздушных мешков.

Воздухоносные пути начинаются парными носовыми отверстиями, расположенными у основания на дилювия; они ведут в носовую полость, двумя хоанами сообщающуюся с глоткой. В глотку воздух может поступать и через ротовое отверстие, а из глотки—в дыхательную щель, легко заметную у основания языка. От дыхательного горла начинается трахея—трубка с твердыми стенками, плотность которых обусловливается наличием очень большого числа поперечных колец, соединенных между собой более тонкой и мягкой тканью. Эти кольца состоят из гиалинового хряща; благодаря такому строению просвет трахеи никогда не замыкается.

Верхняя часть трахеи, прилежащая к дыхательной щели, превращена в верхнюю гортань (larynx) и поддерживается спереди и по бокам перетневидным хрящом, дорзальные элементы которого соединится с концами черпал овидных хрящей. Верхняя гортань у птиц не играет роли голосового аппарата, как у прочих позвоночных животных. Нижняя часть трахеи в грудной полости делятся на правую и левую ветви, на бронхи, которые погружаются в легкие. На месте соединения трахеи с бронхами находится характерный голосовой аппарат— нижняя гортань (syrinx, рис. 1).

Рис 1. Продольный (фронтальный) разрез нижней гортани черного дрозда.

b—полость переднего торакально-легочного мешка; bd — эластическая связка, соединяющая бронхи; BI, ВII, BIII—три первых бронхиальных кольца; li, lе—губы внутренняя и наружная; rate и rati—наружная и внутренняя голосовые перепонки; SI—полулунная перепонка; St—козелок; Т—трахеальные кольца; М—мускулатура.

Структура этого органа весьма интересна. У певчих птиц три-четыре нижних трахейных кольца превращаются в особое окостенение, образующее заметное расширение; три первых бронхиальных кольца широки и далеко расставлены (рис. 1 , BI—В III). Внутри весь аппарат поперек (дорзовен-трально) пересекает особый язычковидный выступ, так называемый козелок (pessulus; рис. 1 ), имеющий костную или хрящевую основу, а на конце сущий перепонку, или мембрану (membrana semilunaris; рис. 1 ) Внутренние части бронхиальных колец не имеют твердых скелетных образований; здесь у основания козелка натянуты внутренние голосовые перепонки (рис 1 m. t. i). Снизу, соединяя оба отдела бронхов под козелком, натянута межбронхиальная перепонка (bronchidesmus). Внешние части бронхиальных колец соединены наружными голосовыми перепонками (рис 1 , m.t.e.).

Рис. 2. Расположение воздушных мешков в теле голубя.

1—шейный мешок; 2—межключичный мешок с придаточной полостью; 2, 3, 4— передний и задний грудные мешки; 5 и 6—левый и правый брюшные мешки; 7—трахея; 8-—легкое.

Наружные и внутренние голосовые перепонки при некотором сближении колец нижней гортани под влиянием особой мускулатуры вдаются в полость гортани навстречу друг другу и ограничивают просвет голосовой щели соответственного бронха. При этом в полость гортани резко выступают утолщенные богатые эластическими волокнами внутренние придатки внутренней и наружной перепонок, получившие наименование внутренней и наружной губ (рис 1).

Строение мускулатуры голосового аппарата бывает различной сложности. У птиц с более примитивно построенным голосовым аппаратом, например, у голубя, имеются расположенные с брюшной стороны трахеобронхиальные мышцы, а кроме них— стернотрахеальные, прикрепляющиеся к трахее и к грудной кости. У певчих птиц описываемая мускулатура значительно сложнее. Иногда наблюдаются специальные усложнения голосового аппарата. Так, у селезней уток кольца нижней части трахеи сближаются между собой и зачастую, раздуваясь, превращаются в настоящий костный барабан, служащий для усиления голосового звука. У лебедей, журавлей, цапель трахея, образуя сложные изгибы, помещается в полости грудинного гребня—явное приспособление для получения более мощного голосового звука.

Своеобразно построен голосовой аппарат эму, или австралийского страуса; у этой птицы стенки голосовой трубки продырявлены на протяжении нескольких сантиметров и сообщаются с особым подкожным мешком, лежащим под подбородком и способным раздуваться. Звуки, издаваемые как самцом, так и самкой эму, напоминают треск глухого барабана и особенно часто слышны в гнездовой период.

Легкие птиц, в частности, голубя, относительно малы, светлорозового цвета я губчатого строения. Легкие плотно прилежат к ребрам и скреплены соединительной тканью с задней стенкой грудной полости, форму которой и повторяют (рис. 2, 8). Погрузившись в ткань легкого, бронх дает обычно ответвления второго порядка (четыре, реже пять-шесть, вентральных и семь-десять дорзальных). Эти ответвления распадаются на легочные трубочки. Одни из них заканчиваются слепо, другие сообщаются между собой. Трубочки, переходящие в воздушные капилляры, служат для газообмена: в них обильно ветвятся кровеносные капилляры. Некоторые из бронхов выходят из легкого и раздуваются в тонкостенные воздушные мешки (рис. 2), среди которых насчитывают два шейных (1), м е жключичный (2), две-три пары груд них (2—4) и одну пару очень крупных брюшных (5—6). Изнутри мешки выстланы плоским эпителием, снаружи прикрыты слоем брюшины. Брюшные мешки и их отростки не только лежат между различными органами: ответвления этой сложной воздушной системы проникают даже внутрь костей, полых или пневматичных внутри.

Сообщение костей с дыхательными органами можно доказать следующим демонстративным опытом. У хлороформированного голубя или курицы перепиливают плечевую кость близ локтевого сустава. На отпиленный и освобожденный конец кости крепко навязывают резиновую трубку двойного балона. При накачивании воздух через полость плечевой кости поступает в воздушный мешок, проходит в легкое, проникает в бронхи, колеблет голосовые перепонки, которые начинают жалобно звучать. Для более наглядного знакомства с системой воздушных мешков делают надрез на трахее и вводят в нее конец канюли шприца и медленно инъецируют окрашенную гипсовую или желатиновую массу. При этом можно видеть, что красящее вещество насквозь прокрашивает тело птицы, проникая в промежутки между органами, мышцами и в полости костей.

Поперечная перегородка у птиц

Под легкими и над печенью поперек туловища расположена поперечная перепонка, состоящая ив соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, и очень бедная мышечными элементами.

Эта пластинка, являющаяся гомологом диафрагмы млекопитающих, на спинной стороне прикреплена к остистым отросткам задних спинных позвонков и к подвздошным костям, а спереди прирастает к брюшной спинке тела. В дыхательном процессе роль означенного образования чисто пассивная. При вдыхании объем грудной клетки не летящей птицы увеличивается в размере, и такое увеличение, несомненно, влечет за собой выпрямление диафрагмы, которая, вследствие натяжения, становится плоской (вместо слегка выпуклой).

Механизм дыхания во время покоя птицы

Процесс дыхания птицы протекает различно в зависимости от того, находится ли птица в спокойном состоянии или летит в воздухе.

Прежде чем приступить к описанию дыхательных процессов, отметим тот важный факт, что воздух, взятый из воздушных мешков птицы, по содержанию кислорода и угольной кислоты почти не отличается от атмосферного. Далее следует указать, что дыхательные мешки чрезвычайно увеличивают объем дыхательного аппарата птицы.

Так, на 1 г веса тела голубя при начале акта вдыхания приходится 0,66 см3 воздуха. Если принять во внимание эти данные, то становится ясно, какова должна быть энергия дыхания у птиц, а это обусловливает высокую температуру тела этих животных. Как мы сейчас увидим, значение дыхательных мешков в значительной мере сводится к вентиляции небольших легких птицы значительным количеством воздуха, годного для дыхания.

У сидящей птицы грудная клетка при дыхании расширяется благодаря движению вперед ребер и опусканию грудной клетки. При этом расширяется полость тела, и воздух, находящийся в воздушных мешках, разрежается. Пониженное давление компенсируется притоком свежего воздуха через дыхательные пути в легкие, причем часть легочного воздуха проникает в воздушные мешки. Выдыхание происходит при возвращении грудной клетки к исходному положению, т. е. при сближении грудины с позвоночником. Вследствие сокращения брюшных мышц при выдыхании воздушные мешки несколько сжимаются, и воздух из них устремляется в легкие, которые, таким образом, продуваются постоянным воздушным током.

Дыхание птиц при полете

Совершенно по-иному протекает дыхательный процесс у летящей птицы. При полете, вследствие напряжения грудных мышц, расстояние от позвоночника до грудины существенно не изменяется, т. е. грудина фиксирована неподвижно. Приросшие к грудной клетке легкие, сами по себе не эластичные, не в состоянии сокращаться. Тогда воздушные мешки вступают в свою роль насосов. При каждом опускании крыльев мышцы, заведующие этим движением, давят на грудную клетку и заставляют воздух выходить из воздушных мешков и легких наружу; при этом легкие продуваются воздухом, заключенным в воздушных мешках и, как мы уже видели, по своему составу не отличающимся от атмосферного. Когда крылья летящей птицы поднимаются и давление на грудную клетку и брюшину прекращается, воздух через ноздри или через слегка приоткрытый клюв всасывается в воздушные мешки, проходя при этом через легкие.

Побочные функции воздушных мешков

Помимо главной роли в дыхательном процессе птицы, воздушные мешки выполняют еще некоторые второстепенные функции: они способствуют сохранению тепла в теле птицы, заменяя в этом отношении подкожную жировую клетчатку, так как воздух, подобно жиру, плохой проводник тепла;. далее они облегчают тело птицы во время его полета, подобно эластичным надувным подушкам, и тем самым сберегают мускульную энергию; они ослабляют трение между внутренними органами; уменьшают удельный вес при плавании; усиливают давление на стенки яйцевода при откладывании яиц; наконец, воздушные мешки заменяют мышцы брюшного пресса, увеличивая внутри брюшное давление, что способствует дефекации птицы; при этом экскременты с силой выбрасываются наружу из клоаки.

Статья на тему Органы дыхания птиц