Что такое певчая гортань у птиц
Госпиталь птиц Зеленый попугай.
Бяхова В.М
Респираторная система птиц
Дыхательная система птиц состоит из воздухоносных путей (носовой полости, глотки, верхней и нижней гортаней, трахеи, бронхов, воздухоносных мешков) и респираторных отделов, расположенных в легких. В воздухоносных путях воздух согревается, увлажняется, очищается, анализиру¬ется и депонируется.
Носовая полость находится в верхней части клюва. Она короткая и узкая, так как сдавлена очень крупными глазными яблоками. В нее открываются протоки трех парных желез: носовой, орбитальной и слезной. Вдыхаемый воздух из носовой полости вначале попадает в глотку, а затем в верхнюю гортань.
Верхняя гортань (larynx) образована тремя хрящами: перстневидным и двумя черпаловидными. Щелевидное отверстие гортани открывается на дне глотки позади языка и находится напротив хоан, что способствует быстрому попаданию воздуха из носовой полости через глотку в гортань и трахею.
В зависимости от вида трахея состоит из разного количества костно-хрящевых колец, соединенных фиброзноэластичными связками. Она часто длиннее шеи и поэтому образует изгибы в нижней части шеи или вдоль грудной кости. В полости тела перед впадением в легкие трахея делится на два главных бронха (бифуркация), каждый из них состоит из 20—25 хрящевых полуколец.
Певчая гортань птиц
Нижняя (певчая) гортань (syrinx) – голосовой орган птицы, образуется в месте бифуркации трахеи и лежит внутри грудобрюшной полости, окруженный со всех сторон межключичным воздухоносным мешком. Она образована последними кольцами трахеи и первыми полукольцами бронхов, которые, срастаясь, образуют так называемый барабан. Внутри него располагаются барабанные мембраны (наружная, внутренняя), которые соответствуют голосовым губам млекопитающих. Звук образуется при прохождении воздуха через щель между ними как при вдохе, так и при выдохе.
Легкие у птиц небольшого размера, ярко-розового цвета и не делятся на доли. Они малоэластичные и слабо растягиваются. Состоят из воздухоносных путей (бронхов 1, 2, 3 порядка) и респираторных отделов (атриев и дыхательных капилляров). Атрии представляют собой небольшие вздутия воронковидной формы в стенке бронхов 3 порядка, которые оканчиваются мельчайшими трубочками диаметром 2-6 мкм (дыхательными капиллярами). Именно здесь совершается газообмен между кровью и вдыхаемым воздухом.
Воздухоносные мешки птиц
Воздухоносные мешки (sacci pneumatici) – это тонкостенные мешкообразные выросты некоторых бронхов, находящиеся за пределами легких. От правого и левого легкого отходит по пять воздухоносных мешков: шейный, межключичный, грудные (краниальный и каудальны) и брюшной. Некоторые из них срастаются (межключичные -всегда, шейные – часто). Всего в теле птицы девять основных мешков, в том числе четыре парных, расположенных симметрично по обеим сторонам, и один непарный.
Воздухоносные мешки у птиц участия в обмене газов не принимают, а служат лишь хранилищем воздуха.
Функции воздухонос¬ных мешков очень разнообразны.
1) Они являются резервуарами, депонирующими воздух.
2) Способствуют повышению уровня газообмена, так как воздух, выходя из грудных и брюшных мешков, проходит вторично по респираторным отделам легкого, где еще раз совершается газообмен. Это так называемое двойное дыхание птиц приводит к интенсификации окислительно-восстановительных реакций и оп¬ределяет более высокую температуру их тела (40-42°С).
3) Являются приспособлениями, способствующими засасыванию воздуха в легкие при вдохе и нагнетании его при выдохе.
4) Участвуют в водном обмене, испаряя при выдохе излишки влаги, и, заменяя в значительной мере, отсутствующие у птиц потовые железы.
5) Участвуют в терморегуляции, влияя на температуру тела, и вместе с жировыми подушками создают теплоизолирующую прослойку, позволяющую птицам плавать в холодной воде и ходить по снегу.
6) Служат амортизационными подушками и мягкими эластичными стенками, предохраняющими внутренние органы от смещения и ударов при поворотах в полете, при взлете и посадке,.
7) Облегчают массу тела и создают благоприятные аэродинамические условия.
Таким образом, дыхательная система птиц в связи с большим расходом у них энергии (при полете) имеет определенные отличительные признаки. В то же время птица намного чувствительнее млекопитающих к недостатку кислорода. Частота дыхания ко¬леблется в значительных пределах в зависимости от вида птицы, возраста, физиологического состояния, температуры, влажности и качественного состава воздуха.
Учащенное дыхание (одышка) может быть вызвано повышенной концентрацией углекислоты в крови. Очень частое дыхание у птиц бывает в жаркое время года, когда они дышат с раскрытым клювом.
ВЕРНУТЬСЯ ОБРАТНО В КЛАССИФИКАТОР БОЛЕЗНЕЙ ПОПУГАЕВ
Источник
06.12.2014
Органы дыхания птиц характерны: 1) простотой структуры носовой полости. 2) наличием самостоятельного участка в трахее для издавания звука (певчая гортань), 3) совершенно своеобразным строением лёгких, занимающих весьма малое место в грудной клетке, но усложнённых развитием особых воздухоносных мешков. Они разносторонне обслуживают птиц с оригинальной возможностью вентилирования своих газообменных участков при полёте.
Носовая полость—cavum nabi—узкая и короткая, разделена носовой перегородкой—septum nasi—на правую и левую половины. Ноздри или округлые, или овальные, причём у кур при входе в них имеется небольшая неподвижная покрышка—носовой клапан, а вокруг ноздрей расположен венчик коротких щетинкообразных перьев. Края, обрамляющие ноздри, состоят из восковицы. У гусей и уток сквозные, т. е. сообщающиеся друг с другом, ноздри лежат впереди носовой перегородки.
В каждой половине носовой полости находится по три небольших хрящевых раковины. Лабиринта решетчатой кости нет. Обоняние у птиц слабо развито; обонятельный нерв их ветвится в дорзальной раковине и носовой перегородке. Вблизи медиального угла глаза в лобной кости лежит пакет носовых желез—gl. nasalis,—выводной проток которых открывается в носовую полость.
Гортань—larynx (верхняя гортань—larynx superior)—расположена на дне глотки, где виден вход в гортань в форме щелеобразного отверстия, окружённого венчиком сосочков слизистой оболочки.
Остов гортани (рис. 274) состоит только из кольцевидного и черпаловидных хрящей. Кольцевидный хрящ—cartilago cricoidea—сложный и построен из пластинок: непарной вентральной (1, 1′), парных боковых (2, 2‘) и непарного дорзального участка (3, 3‘). Вентральная, вогнутая внутрь гортани пластинка рано окостеневает. Задний участок дорзального края пластинки скрепляется с боковыми пластинками (у гусей срастается). Боковые пластинки с дорзальной стороны замыкаются рано окостеневающим дорзальным участком кольцевидного хряща, соединяясь, таким образом, неподвижно. На нём впереди имеются две суставные поверхности для сочленения с черпаловидными хрящами.
Черпаловидные хрящи—cartilagines arytaenoideae—состоят из хрящевого дорзального и костного вентрального участков (Ar. d, Ar. v).
Впереди входа в гортань на дне глотки слизистой оболочкой образована поперечная складка, играющая роль надгортанника. Внутренняя поверхность гортани выстлана мерцательным эпителием и не образует голосовых губ.
Остов гортани довольно подвижен и управляется мускулами: а) кольцевидно-черпаловидным медиальным—m. cricoarytaenoideus medialis—функционирующим в качестве суживателя гортани; б) кольцевидно-черпаловидным латеральным — m. cricoarytaenoideus lateralis,—расширяющим гортань; в) гортанноподъязычным—m. laryngohyoideus,—выдвигающим гортань вперёд, и г) грудинно-гортанным—m. sternolaryngeus,—возвращающим гортань на место покойного положения.
Трахея—trachea (рис. 273—2)—относительно длинная, в сечении округлая или поперечноовальная. Её остов состоит из хрящевых колец, окостеневающих у старых гусей и уток. Слизистая оболочка этого участка воздухоносного пути ничего особого не представляет. Трахея подвижна и управляется двумя мускулами: a) m. ypsilotrachealis идёт к трахее от ключицы (или от нижней гортани) и сопровождает трахею на всём её протяжении; б) m. Bternotrachealis направляется от грудной кости к боковым сторонам трахеи.
Певчая, или нижняя, гортань—syrinx s. larynx inferior (рис. 275)—у домашних птиц лежит у места ветвления трахеи на бронхи (syrinx bronchotrachealis). Её анатомическими частями являются: барабан, мостик с полулунной мембраной и барабанные (наружная и внутренняя) перепонки.
Барабан—tympanum (2)—местная модификация дыхательного горла в виде разроста нескольких утолщённых с боковых сторон колец трахеи. У гусей они сливаются друг с другом. У вершины деления трахеи на бронхи сагиттально выступает в качестве усилителя барабана хрящевое, нередко окостеневающее образование—мостик (3). Он разделяет вход из трахеи в бронхи и дополняется полулунной складкой слизистой оболочки—membrana semilunaris. В барабане сформированы приспособления, которые можно считать аналогичными голосовым губам млекопитающих.
Таких голосовых приспособлений имеется две одинаково построенных пары—правая и левая. Каждая пара состоит из внутренней и наружной барабанных мембран, лежащих друг против друга.
Внутренние барабанные мембраны—membranae tympaniformes internae (5)—отходят по сторонам от мостика и прилежащей медиальной стенки каждого бронха. Они сформированы слизистой оболочкой в виде эластических складок, выступающих внутрь соответствующего бронха.
Наружные барабанные мембраны—membranae tympaniformes externae (4)—выступают от наружных стенок каждого бронха, также в виде эластических складок. В результате колебания этих мембран получается звук. У уток в области нахождения голосового органа с левой стороны развит особый костный барабанный пузырь—bulla tympaniformis (рис. 276),—играющий роль резонатора.
Самки птиц имеют менее диференцированную певчую гортань по сравнению с самцами. У певчих птиц для напряжения и расслабления мембран имеются специальные мускулы.
Лёгкие—pulmones (рис. 277—8)—построены своеобразно и, несмотря на малую величину, приспособлены к весьма совершенному обмену газами, особенно при полёте. Для птиц характерно также наличие ряда специфических выпячиваний некоторых бронхов за пределы лёгких с образованием огромных воздухоносных мешков. Они играют в жизни птиц различную роль.
Небольшие по объёму, розового цвета правое и левое лёгкие расположены непосредственно под позвоночником и в углублениях между позвоночными концами рёбер, в силу чего их дорзальная поверхность неровная (она вклинена в ниши между выступающими краями рёбер). Вентральная поверхность лёгких прилежит к описанной уже рудиментарной диафрагме.
Пo длине туловища лёгкие занимают место от 1-го ребра до местоположения почек.
Строение лёгких вследствие своеобразия хода и ветвления бронхов очень сложное. В общем распределение бронхов таково. В каждое лёгкое с вентральной стороны вступает главный бронх (b) и тянется в толще органа каудально до заднего края.
Однако он не заканчивается здесь, а продолжается за пределы лёгкого, расширяясь в обширный брюшной воздухоносный мешок (7) (см. дальше).
Вскоре после своего входа в лёгкое главный бронх слегка веретенообразно расширяется в преддверие—vestibulum. От главного бронха ответвляются два ряда—дорзальный и вентральный—вторичных бронхов.
Большинство вторичных бронхов остаётся в пределах паренхимы лёгких, но три бронха, как и главный, выходят из каждого лёгкого за пределы органа, также формируя воздухоносные мешки (5, 6). Te из вторичных бронхов, которые ветвятся в пределах лёгкого, называются внутренними бронхами—эндобронхами, а выходящие своими концами за пределы лёгкого—наружными бронхами—энтобронхами. В толще лёгкого все вторичные бронхи соединены между собой многочисленными более мелкими бронхами—парабронхами. От парабронхов уже ответвляется большое число выпячиваний с дыхательными поверхностям», т. е. респираторные участки лёгкого. Система бронхиальных ветвлений в лёгком имеет огромное количество анастомозов.
Воздухоносные мешки. Как указывалось выше, ряд сквозных бронхов открывается в воздухоносные мешки. Они являются тонкостенными выпячиваниями слизистой оболочки, плотно одетой серозной оболочкой и относительно бедной сосудами, и дают ответвления, проникающие в кости (за исключением костей черепа), которые и становятся поэтому пневматизированными. Таких мешков в обоих лёгких насчитывают девять, из них один непарный, а остальные парные.
1)Межключнчный мешок—saccus interclavicularis (1)—развивается в непарный орган благодаря слиянию по средней сагиттальной линии двух первоначально разделённых выпячиваний из того и другого лёгкого. Выпячивание происходит от ключичного вентрального эктобронха. Этот мешок подразделяется на внутрпгрудной и внегрудной отделы.
Внутрпгрудной отдел лежит между ключицами и охватывает с вентральной, дорзальной и боковых сторон сердце. Внегрудной отдел образует ряд выростов, среди которых подмышечный дивертикул—diverticulum axiliaro (2)—сообщается ходом с плечевой костью (3). Этот дивертикул играет большую роль в газообмене при полёте птиц.
2) Шейные (парные) мешки—sacci cervicales (4)—развиваются из шейного вентрального эктобронха каждого лёгкого. Они расположены над трахеей и пищеводом. От переднего конца шейного мешка берёт начало воздухоносный ход, направляющийся в шею и пневматизирующий шейные позвонки. Имеется также ход, проводящий воздух в грудные позвонки и рёбра.
3) Краниальные грудные (или промежуточные) мешки—sacci thoracici (intermedii) craniales (5)—происходят из каудо-вентрального эктобронха. Они лежат под лёгкими и простираются назад до последнего ребра,
4) Каудальные грудные (или промежуточные) мешки—sacci thoracici (intermedii) caudales (6)—производные ответвления заднего участка главного бронха, т. е. отходят так же, как и следующий, брюшной мешок. Они прилежат к печени, желудку, кишечнику и брюшным мешкам.
5) Брюшные мешки—sacci abdominales (7)—наиболее объёмисты, с очень эластическими стенками и начинаются от заднего конца главного бронха. Они свободно лежат в полости тела и имеют ряд дивертикулов. Последние пневматизируют поясничные и крестцовые позвонки, кости таза и бедренную кость.
Задние грудные и брюшные мешки характеризуются специфической особенностью, заключающейся в том, что от них отделяются мешковые бронхи—saccobronclii (d, е). Эти бронхи также вступают в лёгкое, ветвятся в его толще и соединяются с респираторными участками легких.
Значение воздухоносных мешков разнообразное, но на первом плане стоит их участке в газообмене. Во-первых, мешки служат запасными резервуарами вдыхаемого воздуха, что имеет большое значение для птиц; так, утки и гуси имеют возможность длительно держать голову погружённой в воду, отыскивая корм. Во-вторых, благодаря мешкам самый акт газообмена поднимается на весьма совершенную ступень, так как газообменное поле лёгких может получать свежие порции кислорода с двух противоположных сторон: а) при вдохе—из трахеи обычным путём, б) при выдыхе—из двух задних воздухоносных мешков через мешковые бронхи. В силу такого устройства окислительный процесс в организме птиц, а следовательно, и проявления их жизни, протекает весьма интенсивно, с выделением значительного количества теплоты. Температура тела птиц превышает таковую млекопитающих. В-третьих, подмышечные дивертикулы межключичных мешков при полёте птиц выполняют роль мехов, заменяющих движения грудной клетки. При покое и поступательных движениях по суше, иначе говоря, при сложенных крыльях, дыхательные движения происходят путём расширения и спадения грудной клетки, особенно движения грудной кости (рис. 278). При полёте грудная клетка как опорное место для мускулатуры крыльев прочно фиксируется. Вентиляция лёгких в этих условиях осуществляется пассивно в результате сдавливания и расширения подмышечных дивертикулов взмахами крыльев при сокращении и расслаблении грудных мускулов.
Кроме того, воздухоносными мешками выполняется и ряд других функций:
1) при издавании звука, особенно у певчих птиц,—усилением воздушной струи во время выдыха;
2) при опорожнении клоаки—давлением назад во время расширения брюшных мешков после глубокого вдоха;
3) при плавании—вследствие облегчения веса тела, ввиду чего птицы очень незначительно погружаются в воду; птицы, убитые на воде, как правило, перевёртываются брюшком вверх, так как заполненные воздухом мешки лежат главным образом на брюшной стороне тела;
4) наконец, воздухоносные полости мешков, особенно тех, которые окружают сердце и внутренние органы, меняя свою среду при дыхании, могут охлаждать тело; при полёте могучая мускулатура крыльев развивает большое количество тепла, которое при полном отсутствии потовых желез может привести к перегреванию организма, но вентилирование через мешки отводит избыток тепла (К. Р. Викторов).
- Органы пищеварения птиц
- Система органов кожного покрова птиц
- Мускулатура птиц
- Скелет птиц
- Особенности органа равновесия и слуха у собак
- Особенности органа равновесия и слуха у свиней
- Особенности органа равновесия и слуха у рогатого скота
- Орган равновесия и слуха лошади
- Общая характеристика развития и строения органа равновесия и слуха
- Особенности органов зрения у собак
Источник
Птичий сиринкс, с помощью которого пернатые издают звуки, оказался полной эволюционной инновацией.
Все птицы поют на голосовыми связками, которых у нет вообще нет, а особым органом под названием сиринкс. (Фото: Isabel Fagg / Flickr.com)
Слева – разветвление трахеи на два бронха у аллигатора, справа – то же разветвление с сиринксом у птицы; разными цветами показаны разные части сиринкса. (Фото: Evan P. Kingsley et al., PNAS, 2018)
‹
›
Люди, львы, олени и вообще все звери издают звуки с помощью голосовых складок в гортани. Голосовые складки содержат голосовые связки из соединительной ткани и голосовую мышцу, которая ими управляет. А вот у птиц голосовых складок нет.
Их голос прячется в другом органе под названием сиринкс. Если гортань лежит вверху, сразу под глоткой, соединяя ее с трахеей, то сиринкс находится в основании трахеи, там, где она расходится на две ветви, идущие в легкие. Сиринкс представляет собой систему хрящей и соединительнотканных мембран, на которые действуют специальные мышцы: изменяя натяжение мембран и диаметр трубок «певчего горла», птицы выпевают разные звуки. Самый древний сиринкс – или, точнее, то, что от него осталось – обнаружили в ископаемых остатках птицы возрастом 67 млн лет; как раз в то время оформились все современные группы птиц.
У биологов давно назрел вопрос, какова была эволюционная судьба «певчего горла», приобрели ли его разные птицы независимо друг от друга или же он всем достался от одного общего предка, и как соотносится развитие сиринкса с гортанью, которая у птиц тоже есть. Джулия Кларк (Julia Clarke) из Техасского университета в Остине и ее коллеги из нескольких научных центров США рассказывают про все это в своей недавней статье в PNAS. Исследователи сравнивали сиринксы и гортани у различных современных птиц и рептилий. Как известно, птицы – прямые потомки динозавров и ближайшие родственники нынешних пресмыкающихся, поэтому происхождение сиринкса и его эволюционные взаимоотношения с гортанью лучше анализировать в сравнении с рептилиями.
Эмбриологические, генетические и палеонтологические данные привели авторов работы к выводу, что у предков птиц – то еще до того времени, как птицы стали птицами – сильно разросся один из хрящей трахеи, тот, который находится как раз над легкими. Вероятно, птичьим предкам понадобилось поддержать разветвление трахеи на два бронха, так что в ходе естественного отбора преимущество было у тех, у кого хрящ был побольше (возможно, у них поэтому лучше работали бронхи и легкие). Но потом вокруг хряща наросли мышцы, и оказалось, что образовавшуюся структуру можно использовать для вокала. За последующие миллионы лет сиринкс отобрал голосовые функции у гортани, и в ходе эволюции преимущество теперь было у тех пернатых, чье «певческое горло» позволяло исполнять наиболее обширный репертуар звуков.
Исследователи подчеркивают, что сиринкс оказался довольно редкой разновидностью эволюционной инновации. Обычно, когда у группы животных появляется какая-то новая структура, то обычно это происходит на основе некой старой структуры, которая была похожа на новую и выполняла отчасти похожую функцию. Самый известный пример здесь – появление пальцев у наземных животных на основе рыбьих плавников.
Но у сиринкса никакой предшествующей структуры на том же месте и с похожей функцией не было, он возник не на месте гортани, а ниже, так что птичье «певческое горло» оказалось полной инновацией, что, как было сказано выше, в эволюции встретишь нечасто.
По материалам Science.
Источник